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Génétique et couleurs chez le Betta splendens

Les différentes couleurs du Betta splendens relèvent de deux phénomènes différents : la présence de pigments, à l'origine des couleurs pigmentaires, et les propriétés physiques de la lumière, responsables des couleurs structurales.

Pour mieux comprendre l'hérédité des différentes mutations liées aux couleurs chez le Betta, la "théorie des 4 couches" a été développée par H.M. Wallbrunn.
De manière théorique, les couleurs chez le Betta splendens ont été organisés en quatre couches successives : la couche jaune (couche la plus profonde), la couche noire, la couche rouge, et la couche irisée (couche la plus superficielle).

La diversité des couleurs chez le Betta splendens domestique correspond aux différentes combinaisons alléliques possibles pour l'ensemble des gènes de chacune des quatre couches de couleur, et de la présence ou non du caractère marbré.

Les couleurs irisées chez le Betta splendens sont dues à la réfraction de la lumière par des cristaux de guanine, polymère non-toxique d’ammoniaque, contenus dans des cellules appelées iridocytes, iridophores ou encore guanophores. Les couleurs irisées sont donc des couleurs structurales (non liées à des pigments).

Il existe deux types d'iridocytes :

• des iridocytes qui renvoient la lumière dans les longueurs d'onde bleues et vertes (iridocytes "bleu-vert"),
• des iridocytes qui renvoient la lumière dans les longueurs d'onde jaunes et jaunes-vertes (iridocytes "jaunes").

Chez le Betta splendens "sauvage", la distribution du premier type d'iridocytes crée un patron dans la nageoire dorsale, s’étend entre les rayons des nageoires anale et caudale et forme deux ou trois lignes de point sur le haut du corps. L'irisation est de couleur verte.

Chez le Betta splendens domestique, la distribution du second type d'iridocytes est limitée au contour de l'oeil, à la jonction entre le corps et les nageoires anale et dorsale, et enfin au ventre (région du point d'attache des pelviennes). Cette distribution serait plus étendue chez le Betta splendens "sauvage".

L'irisation bleue-verte

i. étendue x i. étendue SISI x SISI		i. réduite x i. réduite sisi x sisi		i. étendue x i. réduite SISI x sisi
100% SISI 100% i. étendue		100% sisi 100% i. réduite		100% SIsi 100% i. étendue
i. étendue x i. réduite SIsi x sisi		i. étendue x i. étendue SISI x SIsi		i. étendue x i. étendue SIsi x SIsi
50% SIsi & 50% sisi 50% i. étendue & 50% i. réduite		50% SISI & 50% SIsi 100% i. étendue		25% SISI, 50% SIsi & 25% sisi 75% i. étendue & 25% i. réduite

turquoise x turquoise GG x GG		bleu-acier x bleu-acier BLBL x BLBL		bleu-acier x turquoise BLBL x GG
100% GG 100% turquoise		100% BLBL 100% bleu-acier		100% BLG 100% bleu-roi
bleu-acier x bleu-roi BLBL x BlG		bleu-roi x turquoise BLG x GG		bleu-roi x bleu-roi BLG x BLG
50% BLBL & 50% BLG 50% bleu-acier & 50% bleu-roi		50% BLG & 50% GG 50% bleu-roi & 50% turquoise		25% BLBL, 50% BLG & 25% GG 25% bleu-acier, 50% bleu-roi & 25% turquoise

L'irisation métallique
En raison d'une distribution plus étendue des iridocytes "jaunes" chez les Bettas "sauvages", l'allèle associé aux phénotypes métalliques a été considéré comme l'allèle ancestral et l'allèle associé aux phénotypes non-métalliques comme l'allèle muté (Buss, 2005a & 2006).
Dans un premier temps, cette mutation a été appelé no metallic spread (nms) avant d'être renommée reduced yellow iridocytes (ryi) (Buss, 2005b & 2006). L'appelation no mettalic (nm) est également employée (van Esch, 2008).
Dans le jargon bettaphile, on parle plus souvent de Bettas métalliques que de Bettas à iridocytes jaunes à distribution étendue (sic)... mais comme ces phénotypes ne sont pas liés à une couleur mais renvoie à la répartition des iridocytes "jaunes", je me permets de réaliser un mélange des appellations précédentes pour retenir reduced metallic comme description de ce gène associé à la répartition des iridocytes jaunes, elle-même associée dans le langage courant à l'aspect métallique. La description reduced metallic iridocytes (rmi) est vraisemblablement plus appropriée mais elle est trop longue pour le format de mes carrés de Punnett.

La mutation métallique a été associée à toutes les couleurs non-métalliques connues.

métallique x métallique RMRM x RMRM		non-métallique x non-métallique rmrm x rmrm		métallique x non-métallique RMRM x rmrm
100% RMRM 100% métallique		100% rmrm 100% non-métallique		100% RMrm 100% métallique
métallique x non-métallique RMrm x rmrm		métallique x métallique RMRM x RMrm		métallique x métallique RMrm x RMrm
50% rmrm & 50% RMrm 50% non-métallique & 50% métallique		50% RMRM & 50% RMrm 100% métallique		25% RMRM, 50% RMrm & 25% rmrm 75% métallique & 25% non-métallique

Le masque

Avec les Bettas métalliques sont apparus des Bettas dont la tête est recouverte d'irisation. Ce caractère est désigné sous le terme de "masque".
Bien qu'apparus chez les mêmes Bettas, les caractères métallique et masque sont indépendants, c'est-à-dire qu'ils ne sont pas associés au même gène.

Les Bettas irisés métalliques : interaction entre les deux types d'irisation
La présence simultanée chez un même individu des mutations irisation étendue et métallique est à l'origine de nouveaux phénotypes :

• Un Betta à irisation étendue (SISI), bleu-acier (BLBL) et métallique (RMRM) a une couleur particulière appelée copper (cuivre).
• Un Betta à irisation étendue (SISI), bleu-roi (BLG) et métallique (RMRM) a une couleur particulière appelée teal (sarcelle).
• Un Betta à irisation étendue (SISI), turquoise (BLBL) et métallique (RMRM) a une couleur vert métallique.

Dans un premier temps, les couleurs de ces Bettas ont été décrites comme les "nouvelles couleurs métalliques" (Buss, 2005a; Pavia, 2005), et ceci par opposition aux "anciennes couleurs métalliques", c'est-à-dire les couleurs liées aux iridocytes "bleu-vert" (Buss, 2006).
Aujourd'hui les Bettas à irisation étendue (SISI) dont les couleurs sont uniquement liées aux iridocytes "bleu-vert" sont appelés "Bettas irisés" alors que les Bettas dont les couleurs sont liées aux deux types d'iridocytes sont appelés "Bettas irisés métalliques".

Parmi les Bettas irisés et irisés métalliques, le phénotype vert est associé à six génotypes :

• bleu-acier hétérozygote métallique (BLBL / RMrm),
• bleu-roi hétérozygote métallique (BLG / RMrm),
• turquoise hétérozygote métallique (GG / RMrm),
• bleu-roi métallique ou sarcelle (BLG / RMRM),
• turquoise/vert métallique (GG / RMRM),
• turquoise/vert non-métallique (GG / rmrm).

Bien qu'il soit possible d'écrire turquoise, sarcelle ou vert, de trouver le code RVB pour chacune de ces couleurs, à chaque fois que vous reproduisez un Betta de phénotype vert, vous devez envisager les six génotypes précédents !!
Les différentes teintes de vert associées à ces six génotypes sont difficilement, voir impossible, à distinguer, ce qui explique en partie pourquoi il est difficile d'éliminer le métallique d'une souche.

"vert" x "vert" GG/RMRM x GG/RMRM		turquoise x turquoise GG/rmrm x GG/rmrm		"vert" x turquoise GG/RMRM x GG/rmrm
100% GG/RMRM 100% turquoise métallique = 100% "vert"		100% GG/rmrm 100% turquoise = 100% "vert"		100% GG/RMrm 100% "vert"
"vert" x turquoise GG/RMrm x GG/rmrm		"vert" x "vert" GG/RMRM x GG/RMrm		"vert" x "vert" GG/RMrm x GG/RMrm
50% GG/rmrm & 50% GG/RMrm 50% turquoise & 50% "vert" = 100% "vert"		50% GG/RMRM & 50% GG/RMrm 50% turquoise métallique & 50% "vert" = 100% "vert"		25% GG/RMRM, 50% GG/RMrm & 25% GG/rmrm 25% turquoise métallique, 50% "vert" & 25% turquoise = 100% "vert"

copper x copper BLBL/RMRM x BLBL/RMRM		bleu-acier x bleu-acier BLBL/rmrm x BLBL/rmrm		copper x bleu-acier BLBL/RMRM x BLBL/rmrm
100% BLBL/RMRM 100% copper		100% BLBL/rmrm 100% bleu-acier		100% BLBL/RMrm 100% "vert"
"vert" x bleu-acier BLBL/RMrm x BLBL/rmrm		copper x "vert" BLBL/RMRM x BLBL/RMrm		"vert" x "vert" BLBL/RMrm x BLBL/RMrm
50% BLBL/rmrm & 50% BLBL/RMrm 50% bleu-acier & 50% "vert"		50% BLBL/RMRM & 50% BLBL/RMrm 50% copper & 50% "vert"		25% BLBL/RMRM, 50% BLBL/RMrm & 25% BLBL/rmrm 25% copper, 50% "vert" & 25% bleu-acier

sarcelle x sarcelle GBL/RMRM x GBL/RMRM		bleu-roi x bleu-roi GBL/rmrm x GBL/rmrm		sarcelle x bleu-roi GBL/RMRM x GBL/rmrm
25% GG/RMRM, 50% GBL/RMRM & 25% BLBL/RMRM 25% turquoise métallique, 50% "vert" & 25% copper = 75% "vert" & 25% copper		25% GG/rmrm, 50% GBL/rmrm & 25% BLBL/rmrm 25% turquoise, 50% bleu-roi & 25% bleu-acier		25% GG/RMrm, 50% GBL/RMrm & 25% BLBL/RMrm 100% "vert"
"vert" x bleu-roi GBL/RMrm x GBL/rmrm		sarcelle x "vert" GBL/RMRM x GBL/RMrm		"vert" x "vert" GBL/RMrm x GBL/RMrm
50% GBL/rmrm & 50% GBL/RMrm 50% bleu-roi & 50% "vert"		50% GBL/RMRM & 50% GBL/RMrm 50% sarcelle & 50% "vert" = 100% vert		25% GBL/RMRM, 50% GBL/RMrm & 25% GBL/rmrm 25% sarcelle, 50% "vert" & 25% bleu-roi = 75% vert & 25% bleu-roi

L'aspect opaque
Lorsque la guanine se dépose sous forme de granules, et non sous forme de cristaux comme dans le cas des irisations bleue-verte et métallique, la lumière n’est pas réfractée ce qui donne une apparence laiteuse ou mate (Goldstein, 2004). Ce phénotype est décrit par le terme opaque (Lucas, 1972a).
Les Bettas opaques ont été sélectionnés par G.A. Lucas à la fin des années 1970 à partir d’une lignée green-gold de Walt Maurus (Lucas, 1972a).

Caractère : dépôt de la guanine sous forme de granules.
Hérédité : un gène, deux allèles, O dominant et o récessif (Lucas, 1972b).
Phénotypes et Génotypes : Betta opaque OO et Oo - Betta non-opaque oo. L'aspect opaque serait moins prononcé chez les hétérozygotes Oo que chez les homozygotes OO.

La mutation opaque n'est commune que chez des Bettas cambodge (cc), irisé (SISI) et bleu-acier (BLBL), chez qui l'interaction entre ces quatre caractères donne une couleur blanche mate.

L'aspect dragon
C'est le dernier caractère apparu chez le Betta splendens domestique. L'aspect dragon a été obtenu par une hybridation entre un B. splendens et un B. species "Mahachai" (Parnell-Stark & van Esch, 2009).

Caractère : dépôt de la guanine sous forme de granules.
Hérédité : ?
Phénotypes et Génotypes : ?

Le phénotype "dragon" correspond à une couche métallique épaisse et uniforme de couleur blanche ou argenté, à l'aspect d' "armure" qui se dépose sur le corps, comme sur le Betta dragon orange illustré. Cependant un dépôt similaire s'observe chez une variante irisée appelée "armadillo" par V. Parnell-Stark (Parnell-Stark & van Esch, 2009).

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