Les différentes couleurs du Betta splendens relèvent de deux phénomènes différents : la présence de pigments, à l'origine des couleurs pigmentaires, et les propriétés physiques de la lumière, responsables des couleurs structurales.
Pour mieux comprendre l'hérédité des différentes mutations liées aux couleurs chez le Betta, la "théorie
des 4 couches" a été développée par H.M. Wallbrunn.
De manière théorique, les couleurs chez le Betta splendens ont été organisés en quatre couches successives : la couche jaune
(couche la plus profonde), la couche noire, la couche rouge, et la couche irisée (couche la plus superficielle).
La diversité des couleurs chez le Betta splendens domestique correspond aux différentes combinaisons alléliques possibles pour l'ensemble des gènes de chacune des quatre couches de couleur, et de la présence ou non du caractère marbré.
Chez la forme sauvage du Betta splendens, la couleur brun sombre du corps est due à un pigment, la mélanine, contenue dans les mélanophores.
La mélanine donne les couleurs pigmentaires "brun", "noir" mais aussi parfois "jaune".
La mélanine est obtenue par biosynthèse. Le point de départ de cette chaine de réaction est un acide aminé fourni par l'alimentation : l'alanine. L'alanine est ensuite transformée en phénylalanine puis en tyrosine, deux autres acides aminés. La réaction biosynthétique se poursuit sous l'action d'une enzyme - la tyrosinase - pour aboutir quelques étapes plus tard à la mélanine.
L'albinisme
Une mutation au niveau de la séquence du gène codant pour la tyrosinase (les enzymes sont des protéines, les protéines sont les produits
fonctionnels des gènes) empêche la synthèse de mélanine et est responsable de l'albinisme.
Le leucisme ou xanthisme
Le leucisme ou xanthisme désigne des Bettas partiellement albinos.
Ces Bettas ont un corps non-coloré ou blanc mais ont les yeux noirs, et non rouges comme c'est le cas chez les Bettas albinos.
Le leucisme se traduit par un déficit en mélanine, l'albinisme par une absence de mélanine.
La mutation cambodge
Le premier Betta cambodge (corps clair = corps de couleur chair) fut importé en 1927 aux USA par F. Locke et apellé Betta cambodia avant d'être reconnu comme une variété de Betta splendens.
Caractère : Synthèse de mélanine.
Hérédité : un gène, deux allèles, C dominant et c récessif (Goodrich & Mercer, 1934; Umrath,
1939).
Phénotypes et Génotypes : Corps brun sombre CC et Cc - Corps clair (couleur chair) cc.
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brun x brun CC x CC |
cambodge x cambodge cc x cc |
brun x cambodge CC x cc |
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100% CC 100% brun |
100% cc 100% cambodge |
100% Cc 100% brun |
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brun x cambodge Cc x cc |
brun x brun CC x Cc |
brun x brun Cc x Cc |
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50% Cc & 50% cc 50% brun & 50% cambodge |
50% CC & 50% Cc 100% brun |
25% CC, 50% Cc & 25% cc 75% brun & 25% cambodge |
La mutation blond
Les premiers Bettas blond ont été décrit par H. M. Wallbrunn en 1948. Il s'agissait de Bettas rouges blonds (bright red).
Caractère : Synthèse réduite de mélanine
Hérédité : un gène, deux allèles, B dominant et b récessif (Wallbrunn, 1958).
Phénotypes et Génotypes : Corps brun sombre BB et Bb - Corps brun clair bb
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brun x brun BB x BB |
blond x blond bb x bb |
brun x blond BB x bb |
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100% BB 100% brun |
100% bb 100% blond |
100% Bb 100% brun |
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brun x blond Bb x bb |
brun x brun BB x Bb |
brun x brun Bb x Bb |
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50% Bb & 50% bb 50% brun & 50% blond |
50% BB & 50% Bb 100% brun |
25% BB, 50% Bb & 25% bb 75% brun & 25% blond |
Le mélanisme
Le mélanisme désigne des Bettas au corps très sombre, allant jusqu'au noir.
La mélanine peut être sous forme oxydée ou sous forme réduite. Sous sa forme oxydée, la mélanine apparaît noire alors que sous sa
forme réduite, elle apparaît brune. C'est donc l'oxydation de la mélanine qui est responsable de la couleur noire des Bettas
et non une augmentation de la quantité de mélanine produite (Goldstein, 2004).
Il existe différents types de Bettas noirs, tous ne seraient pas porteurs de la mutation décrite ci-dessous.
La mutation mélano
Les premiers bettas noirs auraient été élevés par E. Schmidt-Focke (Lucas, 1997).
Caractère : Oxydation de la mélanine
Hérédité : un gène, deux allèles, M dominant et m récessif (Lucas, 1971b).
Phénotypes et Génotypes : Corps brun sombre MM et Mm - Corps noir mm
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brun x brun MM x MM |
mélano x mélano mm x mm |
brun x mélano MM x mm |
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100% MM 100% brun |
Rien : les oeufs ne se développent pas. |
100% Mm 100% brun |
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brun x mélano Mm x mm |
brun x brun MM x Mm |
brun x brun Mm x Mm |
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50% Mm & 50% mm 50% brun & 50% mélano |
50% MM & 50% Mm 100% brun |
25% MM, 50% Mm & 25% mm 75% brun & 25% mélano |
La mutation "black lace"
Les femelles homozygotes récessifs mm sont "stériles", leurs oeufs étant incapables de se développer.
A la fin des années 60, une nouvelle variété de Bettas noirs apparaît. Moins noirs que les bettas mélanos, cette nouvelle variété est
décrite par le terme "black lace" par G.A Lucas (1971a) (cf la mutation
marbré).
Il émet l'hypothèse que ces bettas dérivent d'une lignée non-rouge sur laquelle une sélection a été faite pour obtenir de plus en plus
de pigment noir.
Cette nouvelle couleur serait liée à l'allèle muté récessif d'un gène différent de celui associé à la couleur "mélano". (Lucas, 1971b).
En croisant un mâle mélano (mm) et une femelle black-lace (??), la génération F1 aurait un phénotype "sauvage" pour la couche noire
(couleur brun sombre).
Les interactions entre les différents gènes affectant la couche noire
Les trois gènes (cambodge, blond et mélano) ont jusqu'ici été considérés indépendamment les uns des autres.
En réalité, la couleur de la couche noire chez un Betta sera déterminée par les différents allèles présents chez un individu pour
chacun de ces trois gènes, les informations sur la mutation black lace étabt insuffisantes pour en discuter.
Les interactions entre ces trois gènes offrent un exemple d'épistasie récessive : un Betta homozygote "cc" sera, peu importe les allèles présents aux deux autres loci, de phénotype "cambodge".
Exemple : croisement entre deux bettas à fond sombre hétérozygote cambodge et hétérozygote mélano (Cc / Mm).
Les proportions attendues pour les différents phénotypes dans la descendance de ce croisement sont de 9 brun sombre : 3 mélano : 4 cambodge, et non de 9 : 3 : 3 : 1 comme dans le cas du croisement dihybride entre deux gènes indépendants décrit par Mendel.
Je n'ai trouvé aucune "étude" concernant l'interaction entre les gènes blond et mélano !
Bibliographie :
Goldstein, R.J., 2004. The Betta Handbook. Barron's Educational Series. Barron's,
New-York.
Goodrich, H.B. & Mercer, R., 1934. Genetics and colors of the Siamese fighting fish,
Betta splendens. Science 79: 318-319.
Lucas, G.A., 1971a. Betta genetics part X. Multihybrid crosses : the use of genetic information
in breeding. The IBC's technical assistance library, GL10.
Lucas, G.A., 1971b. Betta genetics part XII. The New "Fertile" Black Betta: A Paradox. The IBC's
technical assistance library, GL12 (Flare 4-2).
Lucas, G.A., 1997. Siamese Fighting Fish. TFH Publications.
Umrath, K., 1939. Ueber die Vererbung der Farbung und des Geschlechts beim Schleierkampffisch
Betta splendens. Z. Ind. Abst. Vererb. 77: 450-454.
Wallbrunn, H.M., 1957. Genetics of the Siamese Fighting Fish, Betta splendens.
Genetics 43: 289-298.
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