Génétique et couleurs chez le Betta splendens
Les différentes couleurs du Betta splendens relèvent de deux phénomènes différents : la présence de pigments, à l'origine des couleurs pigmentaires, et les propriétés physiques de la lumière, responsables des couleurs structurales.
Pour mieux comprendre l'hérédité des différentes mutations liées aux couleurs chez le Betta, la "théorie
des 4 couches" a été développée par H.M. Wallbrunn.
De manière théorique, les couleurs chez le Betta splendens ont été organisés en quatre couches successives : la couche jaune
(couche la plus profonde), la couche noire, la couche rouge, et la couche irisée (couche la plus superficielle).
La diversité des couleurs chez le Betta splendens domestique correspond aux différentes combinaisons alléliques possibles pour l'ensemble des gènes de chacune des quatre couches de couleur, et de la présence ou non du caractère marbré.
Le Betta splendens "sauvage" présente du rouge majoritairement sous forme de traces dans les nageoires.
Les différents pigments rouges sont contenus dans les érythrophores.
Une première étape dans la sélection artificielle a vraisemblablement été d'étendre ces traces de rouge pour donner une couleur
uniformément rouge aux nageoires.
Dans son mémoire Analysis of red and yellow pigments in two mutants of the Siamese Fighting Fish, Betta splendens (1970), K. Royal a mis en évidence l'existence de deux types de pigments responsables de la couleur rouge : les ptérines et les caroténoïdes.
Les pigments ptériniques sont différentes ptéridines dont le composé de base est la ptérine. Les pigments ptériniques sont blancs
(leucopterine et isoxanthopterine), jaunes (xanthopterine
et sepiapterine) ou rouges (drosopterine et
érythroptérine).
La couleur des yeux des drosophiles, matériel biologique par excellence des généticiens, est due en partie aux pigments ptériniques. La
chaîne de biosynthèse des pigments ptériniques a donc été largement étudiée.
Dans son étude, K. Royal a montré que :
- la sépiaptérine et l'isosépiaptérine sont présentes chez les Bettas jaunes et rouges,
- la xanthoptérine et l'isoxanthoptérine sont présentes chez les Bettas jaunes ET rouges MAIS en quantité plus importante chez les Bettas jaunes,
- la 2-amino-4-hydroxyptéridine, la bioptérine et la drosoptérine ne sont présentes que chez les Bettas rouges,
- la drosoptérine serait modifiée en une ptérine semblable à la xanthoptérine chez les Bettas jaunes.
Les caroténoïdes sont des polymères de terpènes. La plupart des caroténoïdes sont jaunes, oranges, ou rouges.
Les animaux sont incapables de synthétiser des caroténoïdes. Leur présence chez les poissons résulte d’une absorption alimentaire.
La lutéine, un caroténoïde jaune, contenue dans les xanthophores a été décrit comme responsable de la
couleur jaune chez le Betta splendens (Goodrich et al., 1941). Toutefois, la présence de lutéine n'a pu être confirmée
ni chez les Bettas rouges, ni chez les Bettas jaunes (Royal, 1970).
Dans son étude, K. Royal a montré que l'astaxanthine, un caroténoïde rouge-orangé, est uniquement présent chez
les Bettas rouges.
L'absence d'astaxanthine chez les Bettas jaunes pourrait résulter d'une capacité d'absorption et de fixation moindre comparé aux Bettas
rouges.
En conclusion de son étude, K. Royal indique qu'il pourrait exister trois types de Bettas rouges si les deux systèmes pigmentaires sont présents et agissent séparément chez le Betta :
- type 1 : présence de drosoptérine et d'astaxanthine,
- type 2 : présence de drosopotérine,
- type 3 : présence d'astaxanthine,
les Bettas jaunes étant caractérisés par l'absence de drosoptérine ET d'astaxanthine.
Les Bettas oranges "n'existaient" pas encore à l'époque des travaux de K. Royal.
Dans son livre The Betta Handbook, R.J. Golstein indique qu'en raison de l'existence de plusieurs mutations pouvant aboutir au phénotype jaune, un croisement entre deux bettas jaunes issus de deux lignées différentes (donc potentiellement porteurs de deux mutations différentes) peut donner une descendance de type sauvage.
Les informations données ci-dessous ne constituent donc qu'un résumé bibliographique des connaissances théoriques disponibles dont une partie est remise en cause par les observations réalisées lors de croisements impliquant des Bettas jaunes, oranges et/ou rouges.
La mutation rouge étendu
Le phénotype associé à cette mutation est apparu avant l’introduction du Betta splendens dans le monde occidental.
Caractère : présence de pigments rouges, oranges ou jaunes sur le corps.
Hérédité : un gène, deux allèles, ER dominant et er récessif (Lucas, 1973).
Phénotypes et Génotypes : Betta unicolore rouge, orange ou jaune ERER et ERer ("rouge étendu") -
Betta bicolore à nageoires rouges, oranges ou jaunes erer ("rouge normal").
Carrés de Punnett : afficher / masquer. Les croisements monohybrides illustrés impliquent des Bettas à corps brun sombre (CC) et présentant des pigments rouges (NRNR).
| r. "normal x r. "normal" erer x erer |
r. étendu x r. étendu ERER x ERER |
r. étendu x r. "normal" ERER x erer |
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| 100% erer 100% r. "normal" |
100% ERER 100% r. étendu |
100% ERer 100% r. étendu |
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| r. étendu x r. "normal" ERer x erer |
r. étendu x r. étendu ERER x ERer |
r. étendu x r. étendu ERer x ERer |
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| 50% ERer & 50% erer 50% r. étendu & 50% r. "normal" |
50% ERER & 50% ERer 100% r. étendu |
25% ERER, 50% ERer & 25% erer 75% r. étendu & 25% r. "normal" |
La mutation non-rouge
Le phénotype associé à cette mutation serait apparu avant l’introduction du Betta splendens dans le monde occidental.
Caractère : synthèse (et/ou accumulation, fixation) de pigments rouges.
Hérédité : un gène, deux allèles, NR dominant et nr récessif (Lucas, 1972a).
Phénotypes et Génotypes : Betta à pigments rouges NRNR et NRnr - Betta à pigments jaunes nrnr.
Carrés de Punnett : afficher / masquer. Les croisements monohybrides illustrés impliquent des Bettas à corps clair (cc) et présentant des pigments rouges/jaunes sur le corps (ERER).
| rouge x rouge NRNR x NRNR |
jaune x jaune nrnr x nrnr |
jaune x rouge nrnr x NRNR |
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| 100% NRNR 100% rouge |
100% nrnr 100% jaune |
100% NRnr 100% rouge |
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| jaune x rouge nrnr x NRnr |
rouge x rouge NRNR x NRnr |
rouge x rouge NRnr x NRnr |
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| 50% NRnr & 50% nrnr 50% rouge & 50% jaune |
50% NRNR & 50% NRnr 100% rouge |
25% NRNR, 50% Nrnr & 25% nrnr 75% rouge & 25% jaune |
La mutation non-rouge 2
Les premiers bettas oranges ont été obtenus par Gilbert Limhengco dans un frai issu d'un croisement entre un Betta bicolore
cambodge/rouge et un betta "opaque" blanc/rouge (Limhengco, 1996).
Lors de l'apparition des Bettas oranges, la mutation non-rouge associé au phénotype jaune a été renommée non-rouge 1 et celle associée
au phénotype orange a été appelée non-rouge 2, ce qui reste discutable et discutée.
Caractère : accumulation et fixation de pigments oranges ?
Hérédité : un gène, deux allèles, NR dominant et nr2 récessif.
Phénotypes et Génotypes : Betta à pigments rouges NRNR et NRnr2 - Betta à pigments oranges nr2nr2.
Selon cette théorie, les différents croisements sont identiques à ceux illustrés pour la mutation non-rouge.
La mutation nageoires panachées
L'un des phénotypes associé à cette mutation a été observé chez un Betta au corps clair et aux nageoires présentant un motif blanc/rouge/blanc élevé par O. Tutwiler et dont la photographie a été publiée en 1957 (Lucas, 1972b).
Caractère : répartition non-uniforme des pigments rouges dans les nageoires.
Hérédité : un gène, deux allèles, VF dominant (expression et
pénétrance variables) et vf récessif (Lucas, 1972b).
Phénotypes et Génotypes : Les phénotypes associés aux génotypes VFVF et VFvf vont d'un betta aux
nageoires totalement dépourvues de rouge à un Betta aux nageoires uniformément rouge, en passant par tous les intermédiaires dont le
motif papillon - Betta à nageoires uniformément rouge vfvf.
La mutation rouge perdu
Le phénotype associé à cette mutation a été observé chez les premiers Bettas marbrés dont la pigmentation rouge disparaissait au cours de la croissance. Le terme "rouge perdu" a été inventé par Jim Sonnier (site internet personnel).
Caractère : disparition des pigments rouges.
Hérédité : un gène, deux allèles, RL dominant (expression variable) et rl récessif (Jim Sonnier).
Phénotypes et Génotypes : Betta dépourvu de pigments rouges RLRL et RLrl - Betta présentant des
pigments rouges rlrl.
J. Sonnier décrit cette mutation comme étant dominante sur toutes les autres mutations de la couche rouge à l'exception de la
mutation rouge étendu ?
Son expression serait plus ou moins variable, la pigmentation rouge pouvant ne pas disparaître complètement ou ré-apparaître plus
tard.
La femelle ci-dessous avait un phénotype rouge étendu à l'âge de six mois, mais ne présentait plus aucune pigmentation rouge à l'âge
de huit mois.
Les autres couches de couleur (noire et irisée) ne sont pas affectées excluant de manière quasi-certaine l'expression de
la mutation marbré.
Bibliographie :
Goldstein, R.J., 2004. The Betta Handbook. Barron's Educational Series. Barron's,
New-York.
Goodrich, H. B., Hill, C.A. & Arrick, M.S. 1941. The chemical identification of
gene-controlled pigments in Platypolcilus and Xiphophorus and comparisons with other tropical fish. Genetics 26:
571-585.
Limhengco, G., 1996. Color variations. The IBC's technical assistance library, CS36.
Lucas, G.A., 1972a. A mutation limiting the development of red Pigment in Betta splendens,
the Siamese Fighting Fish. Proceedings of the Iowa Academy of Science 79:31-33.
Lucas, G.A., 1972b. Betta genetics part XV. The butterfly Betta, or, variation in variegation.
The IBC's technical assistance library, GL15 (Flare 4-6).
Lucas, G.A., 1973. Betta genetics part XIX. Summary of genetic types currently recognized but not
all formally described. The IBC's technical assistance library, GL19.
Royal, K., 1970. Analysis of red and yellow pigments in two mutants of the Siamese Fighting Fish,
Betta splendens. Master's thesis, Biology Department, Drake University.
Sonnier, J., 2006. Betta genetics, red color in Bettas, Red Loss. [ en ligne ]. Disponible sur :
http://www.bettas-jimsonnier.com/genetics4.htm.